ماستودون

ماستودون; محدودهٔ زمانی: میوسن پسین تا پلیستوسن پسین، ۵٫۳ تا ۰٫۰۱۱ میلیون سال پیش PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
	اسکلت ماستودون آمریکایی در موزه تاریخ طبیعی آمریکا
رده‌بندی علمی
فرمانرو:	جانوران
شاخه:	طنابداران
رده:	پستانداران
راسته:	فیل‌سانان
تیره:	†ماموتان
سرده:	†ماموت; بلومنباخ، ۱۷۹۹
گونه نماد
	Elephas americanum†; (کر، ۱۷۹۲)
گونه
	Mammut americanum (کر، ۱۷۹۲) ; Mammut matthewi (آزبورن، ۱۹۲۱) ; Mammut raki (فریک، ۱۹۳۳) ; Mammut cosoensis (شولتز، ۱۹۳۷) ; Mammut pacificus (دولی، ۲۰۱۹) ;
	محدوده تخمینی پراکندگی ماموت (ماستودون) در جهان (مناطق اوراسیایی نقاط محل اختلاف است و ممکن است مربوط به پراکندگی گونه‌های غیر ماستودون باشند)
مترادف
	Mastodon (کوویه، ۱۸۱۷) ; Tetracaulodon (گودمن، ۱۸۳۰) ; Missourium (کوچ، ۱۸۴۰) ; Leviathan (کوچ، ۱۸۴۱) ; Pliomastodon (آزبورن، ۱۹۲۶) ;

ماستودون^[۱] یا پستانک‌دندان^[۲] (انگلیسی: Mastodon) یک نام غیررسمی است که برای اشاره به چندین گونه منقرض‌شده از راسته فیل‌سانان متعلق به سرده ماموت (Mammut) و خانواده ماموتان (Mammutidae) مورد استفاده قرار می‌گیرد. این جانوران از بستگان دور فیلهای امروزی و ماموتهای منقرض‌شده محسوب می‌شوند. ماستودون‌ها از اواخر میوسن تا پایان پلیستوسن بومی آمریکای شمالی و مرکزی بودند و آخرین بازماندگان آن‌ها پیش از انقراض تا دست‌کم ۱۱٫۰۰۰ سال پیش می‌زیستند.^[۳] ماستودون‌ها جانورانی اجتماعی و بیشتر جنگل‌نشین بودند که مانند فیل‌های امروزی هم از شاخ و برگ درختان و هم از علف‌های زمینی با اولویت خوردن گیاهان درختی فصلی تغذیه می‌کردند.

ماستودون آمریکایی و ماستودون اقیانوس آرام آخرین و مشهورترین گونه‌های ماستودون محسوب می‌شوند که همراه با تعداد زیادی از بزرگ‌زیاگان همزمان با شروع انقراض هولوسن از میان رفتند.^[۴] شکار گسترده بزرگ‌زیاگان توسط انسان‌های پیشاتاریخی اغلب به عنوان یکی از عاملان اصلی این موج انقراض شناخته می‌شود.

طبقه‌بندی

یوهان فریدریش بلومنباخ طبیعی‌دان اهل آلمان در سال ۱۷۹۹ با فرض اینکه بقایای ماستودون با بقایای منسوب به ماموت یکی هستند واژه ماموت (Mammut) را به عنوان سرده جدید برای نمونه‌های ماستودون برگزید.^[۵] این موضوع با مخالفت کالبدشناسان مواجه شد و آن‌ها با اشاره به تفاوت در شکل دندان‌های ماستودون با ماموت این دو را از یک سرده نمی‌دانستند. واژه ماستودون (Mastodon) مترادف علمی واژه Mammut و به نوعی جایگزین آن است که توسط ژرژ کوویه فرانسوی در سال ۱۸۱۷ ابداع شد و بیشتر در ادبیات غیررسمی کاربرد دارد.^[۶] ماستودون به معنی پستانک‌دندان است و این نام با توجه به شکل نوک تاج دندان‌های آسیاب این جانوران که شبیه به نوک پستان است برای آن‌ها انتخاب شد.^[۷]^[۸] تا کنون گونه‌های متعددی به سرده ماموت (ماستودون) نسبت داده شده‌اند اما امروزه تنها ۵ گونه به رسمیت شناخته می‌شوند:

اسکلت ماستودون آمریکایی در موزه زمین، ایتاکا

ماستودون آمریکایی (Mammut americanum): مشهورترین گونه ماستودون است و جزو آخرین گونه‌های این سرده محسوب می‌شود. قدیمی‌ترین بقایای آن مربوط به پلیوسن میانی است. این گونه به صورتی گسترده در سراسر نیمه شمالی قاره آمریکا حضور داشت و سنگواره‌های آن از آلاسکا و نیو انگلند در شمال تا جنوب کالیفرنیا، فلوریدا و هندوراس در جنوب شناسایی شده‌است. ماستودون آمریکایی از نظر ظاهری شبیه به ماموت پشمالو بود و مانند آن پوشش ضخیمی از مو بدنش را می‌پوشاند. این جانور دارای عاجهای بلندی بود که طولشان به حدود ۵ متر می‌رسید و به سمت بالا خم شده بودند. این عاج‌ها نسبت به عاج‌های ماموت پشمالو کوچک‌تر بودند. زیستگاه اصلی ماستودون آمریکایی جنگل‌های کاج نوئل بود و طبق تخمین‌های انجام شده این گونه تقریباً حدود ۱۱٫۰۰۰ سال پیش منقرض شده‌است.
ماستودون متیو (Mammut matthewi): بقایای این گونه نخستین بار در سازند اسنیک کریک در نبراسکا شناسایی شد و گزارشی از کشف سنگواره‌های آن در چین نیز داده شده‌است. برخی گونه ماستودون متیو را با گونه ماستودون آمریکایی یکی می‌دانند.
ماستودون راکی (Mammut raki): بقایای این گونه در سازند پالماس واقع در تروت اور کانسکونس، نیومکزیکو کشف شده و بین اوایل تا میانه پلیوسن حدود ۴٫۵ تا ۳٫۶ میلیون سال پیش زندگی می‌کرده‌است. این جانور با گیاه‌خواران بزرگی مانند غول‌پینه‌پا (نوعی شتر اولیه) و اسب هاگرمن هم‌زیستی داشت و به خاطر داشتن یک دندان آسیاب سوم نسبتاً طولانی و باریک از سایر ماستودون‌ها متمایز می‌شود. برخی تفاوت‌های این گونه را مانند ماستودون متیو به حدی نمی‌دانند که بتوان آن را گونه‌ای جدا از ماستودون آمریکایی طبقه‌بندی کرد.
ماستودون کوزویی (Mammut cosoensis): بقایای این گونه در سازند کوزو در کالیفرنیا کشف شده و مربوط به اواخر پلیوسن است. ماستودون کوزویی در اصل گونه‌ای از پلیوماستودون (Pliomastodon) شناخته می‌شد و سپس در سرده ماستودون طبقه‌بندی شد.
ماستودون اقیانوس آرام (Mammut pacificus): بر اساس تجزیه و تحلیل‌های سال ۲۰۱۹ جمعیت غربی ماستودون آمریکایی واقع در کالیفرنیا و جنوب آیداهو از این گونه متمایز شدند و در این گونه جدید قرار گرفتند. تفاوت‌های ماستودون اقیانوس آرام با ماستودون آمریکایی در داشتن دندان‌های آسیاب باریک‌تر، داشتن ۶ مهره ستون فقرات در نزدیکی استخوان خاجی به جای ۵ مهره، داشتن استخوان ران درشت‌تر و داشتن عاج‌های کوچک‌تر نسبت به عاج‌های طویل ماستودون آمریکایی است.

تاریخ تکاملی

ماستودون آمریکایی (راست) و ماموت پشمالو (چپ) دو گونه منقرض‌شده از فیل‌سانان

سرده ماستودون متعلق به خانواده‌ای از فیل‌سانان به نام ماموتان است. مسیر تکاملی این خانواده حدود ۲۷ میلیون سال پیش از خانواده فیلان (فیل‌ها و ماموت‌ها) جدا شد. دسته‌نما زیر روابط خویشاوندی ماستودون آمریکایی به عنوان گونه شاخص سرده ماستودون را با چند گونه دیگر از فیل‌سانان منقرض‌شده و زنده نشان می‌دهد:

ماستودون آمریکایی

جوش‌خورده‌دد

پوشیده‌دندان

فیل بیشه آفریقایی

	فیل آسیایی

	ماموت کلمبیایی

توصیف

بازسازی تصویری از پیکر ماستودون آمریکایی

بازسازی‌های امروزی بر پایه بقایای استخوانی و برخی بافت‌های نرم باقی‌مانده نشان می‌دهند که ماستودون‌ها دارای همانندی ظاهری بسیاری با فیل‌ها و تا حدود کمتری ماموت‌ها بودند اما نسب مشترک نزدیکی با هیچ‌کدام از این دو گروه نداشته‌اند. در مقایسه با ماموت‌ها این جانوران پاهای کوتاه‌تر، بدنی طویل‌تر و عضلات بیشتری داشتند.^[۹] جثه ماستودون‌ها به بزرگی فیل‌های آسیایی امروزی بود. متوسط ارتفاع گونه ماستودون آمریکایی تا شانه حدود ۲٫۳ بود که اندازه‌ای بزرگ برای ماستودون‌های ماده و کوچک برای ماستودون‌های نر محسوب می‌شد. نرهای بزرگ بیش از ۲٫۸ متر طول قد داشته‌اند و از بزرگ‌ترین ماستودون‌های کشف شده یک نمونه نر ۳۵ ساله با نام AMNH 9950 است که حدود ۲٫۸۹ متر ارتفاع و ۷٫۸ تن وزن داشته‌است.^[۱۰] نمونه نر کشف شده دیگری نیز دارای حدود ۳٫۲۵ متر ارتفاع و حدود ۱۱ تن وزن بوده‌است.^[۱۱]

رفتارشناسی

اسکلت ماستودون اقیانوس آرام ماده به همراه بچه در موزه پیچ، لس آنجلس

با توجه به مشخصات مکان‌های تجمع بقایای ماستودون‌ها چنین می‌توان استنباط کرد که این جانوران مانند فیل‌های امروزی در گله‌های خانوادگی متشکل از ماده‌های بالغ و بچه‌های نابالغ زندگی می‌کردند. نرها پس از بلوغ گله را ترک می‌کردند و به تنهایی یا در دسته کوچکی از نرها به زندگی خود ادامه می‌دادند.^[۱۲] همچنین مانند فیل‌ها امروزی ماستودون‌ها نیز فصل خاصی برای جفت‌گیری نداشتند و نرها و ماده‌ها پس از آمادگی کامل از نظر جنسی به دنبال جفت مناسبی به منظور آمیزش جنسی می‌گشتند.^[۱۳]

پراکندگی

بازسازی گله ماستودون آمریکایی اثر چارلز نایت

به غیر از ماستودون آمریکایی دربارهٔ سایر گونه‌های شناخته شده ماستودون اطلاعات کمی وجود دارد. علت این موضوع زندگی این گونه‌ها در مناطقی خاص با جغرافیای محدود بوده‌است. ماستودون آمریکایی دارای بیشترین گستره پراکندگی در بین تمام گونه‌های ماستودون بود. سنگواره‌های این جانور از آلاسکا در شمال تا فلوریدا در شرق ایالات متحده و ایالت پوئبلا در جنوب مکزیک یافت می‌شوند. همچنین بر اساس شواهد دامنه پراکندگی این گونه در اواخر پلیستوسن به هندوراس نیز رسیده بوده‌است. شواهد کمی هم از حضور ماستودون آمریکایی در نیو انگلند وجود دارد. بررسی رژیم غذایی ماستودون‌ها نشان می‌دهند که این جانوران جنگل‌زی بودند و انواع خاصی از درختان و درختچه‌ها را به عنوان خوراک مصرف می‌کردند. عدم مهاجرت این جانوران به سمت مناطق آمریکای جنوبی در جریان تبادل بزرگ آمریکا نیز احتمالاً به دلیل رژیم غذایی خاص آن‌ها بوده‌است.

انقراض

ماستودون

آخرین ماستودون‌ها نزدیک به حدود ۱۰٫۵۰۰ سال پیش در آمریکای شمالی منقرض شدند. انقراض این جانوران بخشی از انقراض بزرگ‌تر بزرگ‌زیاگان در پایان پلیستوسن بود که اغلب کارشناسان این موضوع را نتیجه افزایش جمعیت و به دنبال آن افزایش فشار شکارهای سرخ‌پوستان دیرین بر جمعیت بزرگ‌زیاگان در حدود ۱۳٫۰۰۰ سال پیش به بعد می‌دانند. بررسی‌های انجام شده روی عاج ماستودون‌ها در منطقه دریاچه‌های بزرگ چند هزار سال پیش از انقراضشان نشان دهنده نوعی روند کاهش سنی دوران بلوغ در این جانوران است. این موضوع نشان دهنده زندگی در یک زیستگاه با شرایط سخت و نامطلوب نیست، بلکه می‌تواند نتیجه کاهش رقابت میان‌گونه‌ای در اثر کاهش جمعیت توسط انسان بوده باشد.^[۱۴]^[۱۵]^[۱۶]^[۱۷]^[۱۸]^[۱۹]

منابع

↑ «کشف فسیل فیل شش میلیون ساله». سینا. ۱۹ آبان ۱۳۹۴. دریافت‌شده در ۱۱ فوریه ۲۰۱۷.
↑ رادیو فردا: انسان‌های اولیه «۱۳۰ هزار سال» پیش وارد قاره آمریکا شدند. ۰۷/اردیبهشت/۱۳۹۶. بازدید: ژوئن ۲۰۱۷.
↑ Fiedal, Stuart (2009). "Sudden Deaths: The Chronology of Terminal Pleistocene Megafaunal Extinction" (PDF). In Haynes, Gary (ed.). American Megafaunal Extinctions at the End of the Pleistocene. Springer. pp. 21–37. doi:10.1007/978-1-4020-8793-6_2. ISBN 978-1-4020-8792-9.
↑ Dooley, A. C.; Scott, E.; Green, J.; Springer, K. B.; Dooley, B. S.; Smith, G. J. (2019). "Mammut pacificus sp. nov., a newly recognized species of mastodon from the Pleistocene of western North America". PeerJ. 7: e 6614. doi:10.7717/peerj.6614. PMC 6441323. PMID 30944777.
↑ Conniff, Richard (April 2010). "Mammoths and Mastodons: All American Monsters". Smithsonian Magazine. Retrieved December 5, 2019. In the summer of 1705, in the Hudson River Valley village of Claverack, New York, a tooth the size of a man's fist surfaced on a steep bluff, rolled downhill and landed at the feet of a Dutch tenant farmer, who promptly traded it to a local politician for a glass of rum. [...] this 'monstrous creature,' [...] would soon become celebrated as the 'incognitum,' the unknown species.
↑ Agusti, Jordi & Mauricio Anton (2002). Mammoths, Sabretooths, and Hominids. New York: Columbia University Press. p. 106. ISBN 0-231-11640-3.
↑ mastodon Online Etymology Dictionary Retrieved November 10, 2012
↑ mastodon Merriam-Webster Retrieved June 30, 2012
↑ Lange, I.M. (2002). Ice Age Mammals of North America: A Guide to the Big, the Hairy, and the Bizarre (illustrated ed.). Mountain Press Publishing. pp. 166–168. ISBN 0878424032.
↑ Woodman, N. (2008). "The Overmyer Mastodon (Mammut americanum) from Fulton County, Indiana". The American Midland Naturalist. 159 (1): 125–146. doi:10.1674/0003-0031(2008)159[125:TOMMAF]2.0.CO;2.
↑ Larramendi, A. (2015). "Shoulder Height, Body Mass, and Shape of Proboscideans" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. doi:10.4202/app.00136.2014. S2CID 2092950.
↑ Sukumar, R. (September 11, 2003). The Living Elephants: Evolutionary Ecology, Behaviour, and Conservation. Oxford University Press, USA. p. 262. ISBN 978-0-19-510778-4. OCLC 935260783.
↑ Haynes, G.; Klimowicz, J. (2003). "Mammoth (Mammuthus spp.) and American mastodont (Mammut americanum) bonesites: what do the differences mean?". Advances in Mammoth Research. 9: 185–204.
↑ Martin, P. S. (2005). "Chapter 6. Deadly Syncopation". Twilight of the Mammoths: Ice Age Extinctions and the Rewilding of America. University of California Press. pp. 118–128. ISBN 0-520-23141-4. OCLC 58055404. Retrieved February 1, 2016.
↑ Burney, D. A.; Flannery, T. F. (July 2005). "Fifty millennia of catastrophic extinctions after human contact" (PDF). Trends in Ecology & Evolution. Elsevier. 20 (7): 395–401. doi:10.1016/j.tree.2005.04.022. PMID 16701402. Archived from the original (PDF) on June 10, 2010. Retrieved June 12, 2009.
↑ Beck, Roger B.; Black, Linda; Krieger, Larry S.; Naylor, Phillip C.; Shabaka, Dahia Ibo (1999). World History: Patterns of Interaction. Evanston, Illinois: McDougal Littell. ISBN 0-395-87274-X.
↑ Ward, Peter (1997). The Call of Distant Mammoths. Springer. p. 241. ISBN 978-0-387-98572-5.
↑ Fisher, Daniel C. (2009). "Paleobiology and Extinction of Proboscideans in the Great Lakes Region of North America". In Haynes, Gary (ed.). American Megafaunal Extinctions at the End of the Pleistocene. Springer. pp. 55–75. doi:10.1007/978-1-4020-8793-6_4. ISBN 978-1-4020-8792-9.
↑ Willerslev, Eske; Davison, John; Moora, Mari; Zobel, Martin; Coissac, Eric; Edwards, Mary E.; Lorenzen, Eline D.; Vestergård, Mette; Gussarova, Galina; Haile, James; Craine, Joseph; Gielly, Ludovic; Boessenkool, Sanne; Epp, Laura S.; Pearman, Peter B.; Cheddadi, Rachid; Murray, David; Bråthen, Kari Anne; Yoccoz, Nigel; Binney, Heather; Cruaud, Corinne; Wincker, Patrick; Goslar, Tomasz; Alsos, Inger Greve; Bellemain, Eva; Brysting, Anne Krag; Elven, Reidar; Sønstebø, Jørn Henrik; Murton, Julian; Sher, Andrei; Rasmussen, Morten; Rønn, Regin; Mourier, Tobias; Cooper, Alan; Austin, Jeremy; Möller, Per; Froese, Duane; Zazula, Grant; Pompanon, François; Rioux, Delphine; Niderkorn, Vincent; Tikhonov, Alexei; Savvinov, Grigoriy; Roberts, Richard G.; MacPhee, Ross D. E.; Gilbert, M. Thomas P.; Kjær, Kurt H.; Orlando, Ludovic; Brochmann, Christian; Taberlet, Pierre (February 2014). "Fifty thousand years of Arctic vegetation and megafaunal diet" (PDF). Nature. 506 (7486): 47–51. Bibcode:2014Natur.506...47W. doi:10.1038/nature12921. PMID 24499916. S2CID 4461741.

مشارکت‌کنندگان ویکی‌پدیا. «Mastodon». در دانشنامهٔ ویکی‌پدیای انگلیسی، بازبینی‌شده در ۷ مه ۲۰۲۰.

پیوند به بیرون

[1] «کشف فسیل فیل شش میلیون ساله». سینا. ۱۹ آبان ۱۳۹۴. دریافت‌شده در ۱۱ فوریه ۲۰۱۷.

[2] رادیو فردا: انسان‌های اولیه «۱۳۰ هزار سال» پیش وارد قاره آمریکا شدند. ۰۷/اردیبهشت/۱۳۹۶. بازدید: ژوئن ۲۰۱۷.

[Fiedal-3] Fiedal, Stuart (2009). "Sudden Deaths: The Chronology of Terminal Pleistocene Megafaunal Extinction" (PDF). In Haynes, Gary (ed.). American Megafaunal Extinctions at the End of the Pleistocene. Springer. pp. 21–37. doi:10.1007/978-1-4020-8793-6_2. ISBN 978-1-4020-8792-9.

[Dooley2019-4] Dooley, A. C.; Scott, E.; Green, J.; Springer, K. B.; Dooley, B. S.; Smith, G. J. (2019). "Mammut pacificus sp. nov., a newly recognized species of mastodon from the Pleistocene of western North America". PeerJ. 7: e 6614. doi:10.7717/peerj.6614. PMC 6441323. PMID 30944777.

[Smithsonian-5] Conniff, Richard (April 2010). "Mammoths and Mastodons: All American Monsters". Smithsonian Magazine. Retrieved December 5, 2019. In the summer of 1705, in the Hudson River Valley village of Claverack, New York, a tooth the size of a man's fist surfaced on a steep bluff, rolled downhill and landed at the feet of a Dutch tenant farmer, who promptly traded it to a local politician for a glass of rum. [...] this 'monstrous creature,' [...] would soon become celebrated as the 'incognitum,' the unknown species.

[6] Agusti, Jordi & Mauricio Anton (2002). Mammoths, Sabretooths, and Hominids. New York: Columbia University Press. p. 106. ISBN 0-231-11640-3.

[7] mastodon Online Etymology Dictionary Retrieved November 10, 2012

[8] mastodon Merriam-Webster Retrieved June 30, 2012

[lange-9] Lange, I.M. (2002). Ice Age Mammals of North America: A Guide to the Big, the Hairy, and the Bizarre (illustrated ed.). Mountain Press Publishing. pp. 166–168. ISBN 0878424032.

[Woodman-10] Woodman, N. (2008). "The Overmyer Mastodon (Mammut americanum) from Fulton County, Indiana". The American Midland Naturalist. 159 (1): 125–146. doi:10.1674/0003-0031(2008)159[125:TOMMAF]2.0.CO;2.

[Larramendi2015-11] Larramendi, A. (2015). "Shoulder Height, Body Mass, and Shape of Proboscideans" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. doi:10.4202/app.00136.2014. S2CID 2092950.

[Sukumar2003-12] Sukumar, R. (September 11, 2003). The Living Elephants: Evolutionary Ecology, Behaviour, and Conservation. Oxford University Press, USA. p. 262. ISBN 978-0-19-510778-4. OCLC 935260783.

[Haynes-13] Haynes, G.; Klimowicz, J. (2003). "Mammoth (Mammuthus spp.) and American mastodont (Mammut americanum) bonesites: what do the differences mean?". Advances in Mammoth Research. 9: 185–204.

[Martin-14] Martin, P. S. (2005). "Chapter 6. Deadly Syncopation". Twilight of the Mammoths: Ice Age Extinctions and the Rewilding of America. University of California Press. pp. 118–128. ISBN 0-520-23141-4. OCLC 58055404. Retrieved February 1, 2016.

[Burney-15] Burney, D. A.; Flannery, T. F. (July 2005). "Fifty millennia of catastrophic extinctions after human contact" (PDF). Trends in Ecology & Evolution. Elsevier. 20 (7): 395–401. doi:10.1016/j.tree.2005.04.022. PMID 16701402. Archived from the original (PDF) on June 10, 2010. Retrieved June 12, 2009.

[16] Beck, Roger B.; Black, Linda; Krieger, Larry S.; Naylor, Phillip C.; Shabaka, Dahia Ibo (1999). World History: Patterns of Interaction. Evanston, Illinois: McDougal Littell. ISBN 0-395-87274-X.

[Distant_Mammoths-17] Ward, Peter (1997). The Call of Distant Mammoths. Springer. p. 241. ISBN 978-0-387-98572-5.

[Fisher-18] Fisher, Daniel C. (2009). "Paleobiology and Extinction of Proboscideans in the Great Lakes Region of North America". In Haynes, Gary (ed.). American Megafaunal Extinctions at the End of the Pleistocene. Springer. pp. 55–75. doi:10.1007/978-1-4020-8793-6_4. ISBN 978-1-4020-8792-9.

[19] Willerslev, Eske; Davison, John; Moora, Mari; Zobel, Martin; Coissac, Eric; Edwards, Mary E.; Lorenzen, Eline D.; Vestergård, Mette; Gussarova, Galina; Haile, James; Craine, Joseph; Gielly, Ludovic; Boessenkool, Sanne; Epp, Laura S.; Pearman, Peter B.; Cheddadi, Rachid; Murray, David; Bråthen, Kari Anne; Yoccoz, Nigel; Binney, Heather; Cruaud, Corinne; Wincker, Patrick; Goslar, Tomasz; Alsos, Inger Greve; Bellemain, Eva; Brysting, Anne Krag; Elven, Reidar; Sønstebø, Jørn Henrik; Murton, Julian; Sher, Andrei; Rasmussen, Morten; Rønn, Regin; Mourier, Tobias; Cooper, Alan; Austin, Jeremy; Möller, Per; Froese, Duane; Zazula, Grant; Pompanon, François; Rioux, Delphine; Niderkorn, Vincent; Tikhonov, Alexei; Savvinov, Grigoriy; Roberts, Richard G.; MacPhee, Ross D. E.; Gilbert, M. Thomas P.; Kjær, Kurt H.; Orlando, Ludovic; Brochmann, Christian; Taberlet, Pierre (February 2014). "Fifty thousand years of Arctic vegetation and megafaunal diet" (PDF). Nature. 506 (7486): 47–51. Bibcode:2014Natur.506...47W. doi:10.1038/nature12921. PMID 24499916. S2CID 4461741.

[۱]

[۲]

[۳]

[۴]

[۵]

[۶]

[۷]

[۸]

[۹]

[۱۰]

[۱۱]

[۱۲]

[۱۳]

[۱۴]

[۱۵]

[۱۶]

[۱۷]

[۱۸]

[۱۹]