کدون آغاز نخستین کدون رونوشت آران‌ای پیام‌رسان (mRNA) است که توسط یک ریبوزوم، ترجمه شده‌است. کدون آغاز، همیشه متیونین را در یوکاریوت‌ها و آرکی‌ها و یک ان-فورمیل‌متیونین را در باکتری‌ها، میتوکندری‌ها و پلاست‌ها کد می‌کند. رایج‌ترین کدون آغاز، AUG است (یعنی ATG در توالی دی‌ان‌ای مربوطه).

کدون آغاز (دایره آبی) ژن MT-ATP6 دی‌ان‌ای میتوکندریایی انسان. برای هر مجموعهٔ سه‌نوکلئوتیدی (براکت‌های مربع)، اسید آمینه مربوطه (کد یک حرفی)، یا در قاب خواندن +۱ برای MT-ATP8 (قرمز) یا در قاب +۳ برای MT-ATP6 (به‌رنگ آبی) داده می‌شود). در این ناحیه ب ژنومی، این دو ژن با هم همپوشانی دارند .

پیش از کدون آغاز، یک ناحیهٔ ترجمه‌نشدهٔ ۵' (5' UTR) قرار می‌گیرد. در پروکاریوت‌ها این ناحیه، شامل محل اتصال ریبوزوم است.

کدون‌های آغاز جایگزین

ویرایش

کدون‌های آغاز جایگزین با کدون استاندارد AUG متفاوت هستند و هم در پروکاریوت‌ها (باکتری‌ها و آرکی‌ها) و هم در یوکاریوت‌ها یافت می‌شوند. کدون‌های آغاز جایگزین، زمانی‌که در شروع یک پروتئین هستند، همچنان به‌عنوان متیونین ترجمه می‌شوند (حتی اگر کدون، یک اسید آمینهٔ متفاوت را در حالت معمول، کدگذاری کند). این به‌این دلیل است که یک آران‌ای حامل جداگانه (tRNA) برای آغاز استفاده می‌شود.[۱]

یوکاریوت‌ها

ویرایش

کدون‌های آغاز جایگزین (غیر AUG) در ژنوم‌های یوکاریوتی بسیار نادر هستند. با این‌حال، کدون‌های شروع غیر AUG به‌طور طبیعی برای برخی از آران‌ای‌های پیام‌رسان سلولی گزارش شده‌است.[۲] هفت مورد از ۹ جایگزینی تک‌نوکلئوتیدی ممکن در کدون آغازی AUG دی هیدروفولات ردوکتاز به‌عنوان سایت‌های شروع ترجمه در سلول‌های پستانداران کاربردی بودند.[۳] علاوه بر مسیر کدون متعارف متیونین-tRNA متیونین و AUG، سلول‌های پستانداران می‌توانند ترجمه با لوسین را با استفاده از یک لوسیل-tRNAی خاص که کدون CUG را رمزگشایی می‌کند، آغاز کنند.[۴][۵]

کاندیدا آلبیکنس از کدون آغاز CAG استفاده می‌کند.[۶]

پروکاریوت‌ها

ویرایش

پروکاریوت‌ها به‌طور قابل‌توجهی از کدون‌های آغاز جایگزین استفاده می‌کنند (به‌طور عمده GUG و UUG). این کدون‌های آغاز، متناوب و فراوانی استفاده از آن‌ها در مقایسه با یوکاریوت‌ها مورد مطالعه قرار گرفت و نظریهٔ اجداد مشترک را رد کرد.

ا[۷][۸]

نواحی کدگذاری معروفی که کدون‌های آغازین AUG ندارند، مناطق lacI (GUG)[۹][۱۰] و lacA (UUG)[۱۱] در اشریشیا کلی اپران لک هستند. دو مطالعهٔ جدیدتر به‌طور مستقل نشان داده‌اند که ۱۷ یا بیشتر کدون آغاز غیرAUG ممکن است ترجمه را در اشریشیا کلی آغاز کنند.[۱۲][۱۳]

میتوکندری

ویرایش

ژنوم‌های میتوکندریایی از کدون‌های آغاز متناوب به‌طور قابل‌توجهی استفاده می‌کنند (AUA و AUG در انسان). بسیاری از این نمونه‌ها، با کدون، محدودهٔ سیستماتیک، و نقل قول، در فهرست جداول ترجمه مرکز ملی اطلاعات زیست‌فناوری (NCBI) آورده شده‌است.[۱۴]

کدون‌های آغاز مهندسی‌شده

ویرایش

آران‌ای‌های حامل آغازگر مهندسی‌شده (tRNA fMet2 با آنتی‌کدون CUA) برای آغاز ترجمه در کدون خاتمه UAG استفاده شده‌است.[۱۵] این نوع آران‌ای حامل مهندسی‌شده، آران‌ای حامل سرکوب‌گر بی‌معنی نامیده می‌شود، زیرا کدون خاتمه ترجمه را که معمولاً در کدون‌های UAG رخ می‌دهد، سرکوب می‌کند.[۱۶]

جستارهای وابسته

ویرایش

منابع

ویرایش
  1. Lobanov, A. V.; Turanov, A. A.; Hatfield, D. L.; Gladyshev, V. N. (2010). "Dual functions of codons in the genetic code". Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology. 45 (4): 257–65. doi:10.3109/10409231003786094. PMC 3311535. PMID 20446809.
  2. Ivanov, I. P.; Firth, A. E.; Michel, A. M.; Atkins, J. F.; Baranov, P. V. (2011). "Identification of evolutionarily conserved non-AUG-initiated N-terminal extensions in human coding sequences". Nucleic Acids Research. 39 (10): 4220–4234. doi:10.1093/nar/gkr007. PMC 3105428. PMID 21266472.
  3. Peabody, D. S. (1989). "Translation initiation at non-AUG triplets in mammalian cells". The Journal of Biological Chemistry. 264 (9): 5031–5. doi:10.1016/S0021-9258(18)83694-8. PMID 2538469.
  4. Starck, S. R.; Jiang, V; Pavon-Eternod, M; Prasad, S; McCarthy, B; Pan, T; Shastri, N (2012). "Leucine-tRNA initiates at CUG start codons for protein synthesis and presentation by MHC class I". Science. 336 (6089): 1719–23. Bibcode:2012Sci...336.1719S. doi:10.1126/science.1220270. PMID 22745432.
  5. Dever, T. E. (2012). "Molecular biology. A new start for protein synthesis". Science. 336 (6089): 1645–6. doi:10.1126/science.1224439. PMID 22745408.
  6. Santos, MA; Keith, G; Tuite, MF (February 1993). "Non-standard translational events in Candida albicans mediated by an unusual seryl-tRNA with a 5'-CAG-3' (leucine) anticodon". The EMBO Journal. 12 (2): 607–16. doi:10.1002/j.1460-2075.1993.tb05693.x. PMC 413244. PMID 8440250.
  7. Sacerdot, C.; Fayat, G.; Dessen, P.; Springer, M.; Plumbridge, J. A.; Grunberg-Manago, M.; Blanquet, S. (1982). "Sequence of a 1.26-kb DNA fragment containing the structural gene for E.coli initiation factor IF3: Presence of an AUU initiator codon". The EMBO Journal. 1 (3): 311–315. doi:10.1002/j.1460-2075.1982.tb01166.x. PMC 553041. PMID 6325158.
  8. Missiakas, D.; Georgopoulos, C.; Raina, S. (1993). "The Escherichia coli heat shock gene htpY: Mutational analysis, cloning, sequencing, and transcriptional regulation". Journal of Bacteriology. 175 (9): 2613–2624. doi:10.1128/jb.175.9.2613-2624.1993. PMC 204563. PMID 8478327.
  9. E.coli lactose operon with lacI, lacZ, lacY and lacA genes GenBank: J01636.1
  10. Farabaugh, P. J. (1978). "Sequence of the lacI gene". Nature. 274 (5673): 765–769. Bibcode:1978Natur.274..765F. doi:10.1038/274765a0. PMID 355891.
  11. NCBI Sequence Viewer v2.0
  12. Hecht, Ariel; Glasgow, Jeff; Jaschke, Paul R.; Bawazer, Lukmaan A.; Munson, Matthew S.; Cochran, Jennifer R.; Endy, Drew; Salit, Marc (2017). "Measurements of translation initiation from all 64 codons in E. coli". Nucleic Acids Research (به انگلیسی). 45 (7): 3615–3626. doi:10.1093/nar/gkx070. PMC 5397182. PMID 28334756.
  13. Firnberg, Elad; Labonte, Jason; Gray, Jeffrey; Ostermeir, Marc A. (2014). "A comprehensive, high-resolution map of a gene's fitness landscape". Molecular Biology and Evolution (به انگلیسی). 31 (6): 1581–1592. doi:10.1093/molbev/msu081. PMC 4032126. PMID 24567513.
  14. Elzanowski, Andrzej; Ostell, Jim. "The Genetic Codes". NCBI. Retrieved 29 March 2019.
  15. Varshney, U.; RajBhandary, U. L. (1990-02-01). "Initiation of protein synthesis from a termination codon". Proceedings of the National Academy of Sciences. 87 (4): 1586–1590. Bibcode:1990PNAS...87.1586V. doi:10.1073/pnas.87.4.1586. ISSN 0027-8424. PMC 53520. PMID 2406724.
  16. Vincent, Russel M.; Wright, Bradley W.; Jaschke, Paul R. (2019-03-15). "Measuring Amber Initiator tRNA Orthogonality in a Genomically Recoded Organism" (PDF). ACS Synthetic Biology (به انگلیسی). 8 (4): 675–685. doi:10.1021/acssynbio.9b00021. ISSN 2161-5063. PMID 30856316.

پیوند به بیرون

ویرایش
  • The Genetic Codes. Compiled by Andrzej (Anjay) Elzanowski and Jim Ostell, National Center for Biotechnology Information (NCBI), Bethesda, Maryland, US [۱]