پیش‌نویس:توالی پالیندرومی

توالی پالیندرومی، نوعی توالی نوکلئیک اسیدی در DNA یا RNA دورشته‌ است که در آن توالی یک رشته در جهت مشخص (مثلاً 5' به '3) با رشته مکملش در جهت مشابه (باز هم 5’ به 3’) یکسان است. بنابراین تعریف پالیندروم به رشته‌های مکملی وابسته است که نسبت به هم پالیندرومی باشند.

مفهوم پالیندروم در ژنتیک با تعریف آن برای کلمات کمی متفاوت است. مارپیچ دورشته‌ای از دو رشته‌ی نوکلئوتیدی موازی ناهمسو در جهت‌های مخالف تشکیل شده و نوکلئوتیدها از الگوی جفت‌شدن همواره یکسانی پیروی میکنند( همواره آدنین (A) با تیامین (T) در DNA و با اوراسیل (U) در RNA جفت می‌شود، و سیتوزین (C) با گوانین (G) ). بنابراین به توالی نوکلئوتیدی پالیندرومی گفته می شود که معکوس توالی مکملش با توالی اصلی یکسان باشد. برای مثال توالی (ACCTAGGT) با رشته مکمل خود(TGGATCCA) پالیندروم است زیرا اگر توالی رشته مکمل را معکوس کنیم توالی اصلی بدست می‌آید.

توالی‌های پالیندرومی می‌توانند ساختار های سنجاق-مانند تشکیل دهند. بخش میله‌ای سنجاق یک ساختار شبه دورشته‌ای است، چرا که کل سنجاق جزء یک رشته است.ایجاد می کند. موتیف‌های پالیندرومی در بیشتر ژنوم هایا مجموعه های ژنتیکی یافت می‌شوند. این ساختارها به طور خاص در کروموزوم‌های‌ باکتریایی و در المان‌های موزايیکی فاصله‌دار باکتریایی (BIMEs) که در ساختار کروموزوم پراکنده‌اند مورد بررسی قرار گرفته‌اند..در سال 2008 نتایج یک پروژه‌ی توالی‌یابی ژنوم نشان داد بخش‌های زیادی از کروموزوم‌های X و Y در انسان پالیندروم هستند.^[۱] این ساختار به کروموزوم Y اجازه می‌دهددر صورت آسیب‌دیدن یک سمت، با خم شدن در وسط رشته خودش را بازسازی کند.

پالیندروم‌ها در توالی های پروتئینی نیز پیدا می‌شوند، امانقش آن‌ها در عملکرد پروتئین به خوبی شناخته نشده است.^[۲]^[۳] فرضیاتی مبنی بر مرتبط بودن وجود پالیندروم‌ها با غالب بودن مناطق کم-پیچیدهطرح شده است. غالب بودن آن‌ها همچنین ممکن است به تمایل این توالی‌ها به تشکیل مارپیچ آلفا^[۴] یا کمپلکس‌های پروتئتین-پروتئیت مرتبط باشد.^[۵]

مثال ها

جایگاه‌های آنزیم محدودکننده

توالی‌های پالیندرومی نقش مهمی در زیست‌شناسی مولکولی دارند. به دلیل دورشته‌ای بودن توالی DNA، برای تعیین پالیندروم، بازها به صورت جفت (نه صرفا بازهای روی یک رشته) خوانده می‌شوند. بسیاری از اندونوکلئازها (آنزیم‌های محدودکننده) توالی‌های پالیندروم خاصی را شناسایی کرده و برش می‌دهند.برای مثال آنزیم EcoR1 توالی پالیندرومی زیر را شناسایی می‌کند:

5'- GAATTC -3'
3'- CTTAAG -5'

رشته بالایی (5'- G A A T T C -3') و رشته پایینی (3'- C T T A A G -5') خوانده می‌شود. اگر رشته‌ی DNA بچرخد، توالی دوباره درست به همان شکل خوانده می‌شود. در ادامه موارد دیگری از آنزیم‌های محدودکننده و توالی‌های پالیندرومی‌ای که شناسایی می‌کنند آورده شده است::

آنزیم	منبع	توالی تشخیص	برش
EcoR1	اشرشیاکلی	5'GAATTC 3'CTTAAG	5'---G AATTC---3' 3'---CTTAA G---5'
BamH1	باسیلوس آمیلولیکفاسینس	5'GGATCC 3'CCTAGG	5'---G GATCC---3' 3'---CCTAG G---5'
طاق 1	ترموس آبی	5'TCGA 3'AGCT	5'---T CGA---3' 3'---AGC T---5'
Alu1 *	آرتروباکتر لوتئوس	5'AGCT 3'TCGA	5'---AG CT---3' 3'---TC GA---5'
* = انتهای صاف

جایگاه‌های متیلاسیون

توالی پالیندرومی همچنین ممکن است جایگاه متیلاسیون باشند. این‌ها جایگاه‌هایی هستند که گروه متیل می‌تواند به توالی متصل شود. متیلاسیون باعث غیرفعال شدن ژن های مقاوم می‌شود که به آن غیرفعال‌سازی درج‌ شده یا جهش درج‌ شده میگویند. برای مثال در ژن PBR322 متیلاسیون در ژن مقاومت به تتراسایکلین، پلازمید را نسبت به تتراسایکلین حساس می کند. اگر باکتری بعد از متیلاسیون در معرض آنتی‌بیوتیک تتراسایکلین قرار بگیرد زنده نمی‌ماند.

نوکلئوتیدهای پالیندرومی در گیرنده‌های لنفوسیت T

تنوع در گیرنده‌های لنفوسیت تی (TCR) با درج نوکلئوتید طی بازآرایی V(D)J از قسمت‌های V، D و J که در سلول جرم‌لاین وجود دارد ایجاد می‌شود. درج نوکلئوتید در اتصالات V-D و D-J تصادفی است، اما برخی زیربخش‌های این درج‌ها استثنایی هستند، از این جهت که سه باز به طور معکوس توالی ‌DNA جرم‌لاین را تکرار می‌کنند. این توالی‌های پالیندرومی کوتاه P نوکلئوتید خوانده می‌شوند.^[۶]

منابع

↑ Larionov, Sergei; Loskutov, Alexander; Ryadchenko, Eugeny (2008-03). "Chromosome evolution with naked eye: Palindromic context of the life origin". Chaos: An Interdisciplinary Journal of Nonlinear Science (به انگلیسی). 18 (1): 013105. doi:10.1063/1.2826631. ISSN 1054-1500. {{cite journal}}: Check date values in: |date= (help)
↑ Giel-Pietraszuk, Malgorzata; Hoffmann, Marcin; Dolecka, Sylwia; Rychlewski, Jacek; Barciszewski, Jan (2003-02). "Palindromes in Proteins". Journal of Protein Chemistry (به انگلیسی). 22 (2): 109–113. doi:10.1023/A:1023454111924. ISSN 0277-8033. {{cite journal}}: Check date values in: |date= (help)
↑ Ohno, S. (1990). "Intrinsic evolution of proteins. The role of peptidic palindromes". Rivista Di Biologia. 83 (2–3): 287–291, 405–410. ISSN 0035-6050. PMID 2128128.
↑ Sheari, Armita; Kargar, Mehdi; Katanforoush, Ali; Arab, Shahriar; Sadeghi, Mehdi; Pezeshk, Hamid; Eslahchi, Changiz; Marashi, Sayed-Amir (2008-12). "A tale of two symmetrical tails: Structural and functional characteristics of palindromes in proteins". BMC Bioinformatics (به انگلیسی). 9 (1): 274. doi:10.1186/1471-2105-9-274. ISSN 1471-2105. PMC 2474621. PMID 18547401. {{cite journal}}: Check date values in: |date= (help)نگهداری یادکرد:فرمت پارامتر PMC (link)
↑ Pinotsis, N.; Wilmanns, M. (2008-10). "Protein assemblies with palindromic structure motifs". Cellular and Molecular Life Sciences (به انگلیسی). 65 (19): 2953–2956. doi:10.1007/s00018-008-8265-1. ISSN 1420-682X. {{cite journal}}: Check date values in: |date= (help)
↑ Srivastava, Santosh K.; Robins, Harlan S. (2012-12-21). Fugmann, Sebastian D. (ed.). "Palindromic Nucleotide Analysis in Human T Cell Receptor Rearrangements". PLoS ONE (به انگلیسی). 7 (12): e52250. doi:10.1371/journal.pone.0052250. ISSN 1932-6203. PMC 3528771. PMID 23284955.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:فرمت پارامتر PMC (link)

[1] Larionov, Sergei; Loskutov, Alexander; Ryadchenko, Eugeny (2008-03). "Chromosome evolution with naked eye: Palindromic context of the life origin". Chaos: An Interdisciplinary Journal of Nonlinear Science (به انگلیسی). 18 (1): 013105. doi:10.1063/1.2826631. ISSN 1054-1500. {{cite journal}}: Check date values in: |date= (help)

[2] Giel-Pietraszuk, Malgorzata; Hoffmann, Marcin; Dolecka, Sylwia; Rychlewski, Jacek; Barciszewski, Jan (2003-02). "Palindromes in Proteins". Journal of Protein Chemistry (به انگلیسی). 22 (2): 109–113. doi:10.1023/A:1023454111924. ISSN 0277-8033. {{cite journal}}: Check date values in: |date= (help)

[3] Ohno, S. (1990). "Intrinsic evolution of proteins. The role of peptidic palindromes". Rivista Di Biologia. 83 (2–3): 287–291, 405–410. ISSN 0035-6050. PMID 2128128.

[4] Sheari, Armita; Kargar, Mehdi; Katanforoush, Ali; Arab, Shahriar; Sadeghi, Mehdi; Pezeshk, Hamid; Eslahchi, Changiz; Marashi, Sayed-Amir (2008-12). "A tale of two symmetrical tails: Structural and functional characteristics of palindromes in proteins". BMC Bioinformatics (به انگلیسی). 9 (1): 274. doi:10.1186/1471-2105-9-274. ISSN 1471-2105. PMC 2474621. PMID 18547401. {{cite journal}}: Check date values in: |date= (help)نگهداری یادکرد:فرمت پارامتر PMC (link)

[5] Pinotsis, N.; Wilmanns, M. (2008-10). "Protein assemblies with palindromic structure motifs". Cellular and Molecular Life Sciences (به انگلیسی). 65 (19): 2953–2956. doi:10.1007/s00018-008-8265-1. ISSN 1420-682X. {{cite journal}}: Check date values in: |date= (help)

[6] Srivastava, Santosh K.; Robins, Harlan S. (2012-12-21). Fugmann, Sebastian D. (ed.). "Palindromic Nucleotide Analysis in Human T Cell Receptor Rearrangements". PLoS ONE (به انگلیسی). 7 (12): e52250. doi:10.1371/journal.pone.0052250. ISSN 1932-6203. PMC 3528771. PMID 23284955.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:فرمت پارامتر PMC (link)

[۱]

[۲]

[۳]

[۴]

[۵]

[۶]